Химический состав нейрона

Химический состав нейрона

По своему соcтаву и процессам метаболизма нервная ткань значительно отличается от других тканей.

НЕЙРОН

Нейрон — это функциональная единица нервной системы, он состоит из тела (сомы), многочисленных ветвящихся коротких отростков – дендритов и одного длинного отростка – аксона, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Аксоны и дендриты оканчиваются синаптическими образованиями. Дендриты, проводят нервный импульс по направлению к телу клетки, а аксон, проводит его от сомы. Таким образом, дендриты и аксоны отвечают соответственно за получение и передачу сигнала. Тело нейрона является трофическим центром, нарушение целостности которого ведет клетку к гибели.

Тело нейрона окружено плазматической мембраной – плазмалеммой. Плазмалемма выполняет структурную функцию, служит барьером для поддержания внутриклеточного состава (клеточные органеллы, везикулы нейромедиаторов, метаболиты), играет активную (ионные насосы, ферменты) и пассивную (ионные каналы, высвобождение нейромедиатора) роли в создании мембранного потенциала, транспорте веществ через мембрану и передаче нервного импульса.

Внутри нейрон заполнен нейроплазмой(цитоплазмой). Объем нейроплазмы аксона и дендритов, может в несколько раз превышать объем нейроплазмы в теле нейрона. Нейроплазма содержит все основные органеллы клетки.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

В связи с различием строения, серое и белое вещество нервной ткани отличаются по химическому составу.

-В сером веществе воды больше, чем в белом.

-В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе – одну треть.

-В белом веществе на липиды приходится более половины сухого остатка, а в сером – лишь около 30%.

Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека

Компонент Серое вещество, % Белое вещество,%
Вода 84,0 70,0
Сухой остаток 16,0 30,0
Белки 8,0 9,0
Липиды 5,0 17,0
Минеральные вещества 1,0 2,0

Белки нервной ткани

В головном мозге на белки приходиться 40% сухой массы. В настоящее время выделено более 100 белковых фракций нервной ткани (методами хроматографии, электрофореза и экстракции буферными растворами).

В нервной ткани содержатся простые и сложные белки.

Простые белки

Нейроальбумины –основные растворимые белки (89-90%) нервной ткани, являются белковым компонентом фосфопротеинов, в свободном состоянии встречаются редко. Легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.

Нейроглобулины,содержатся в небольшом количестве (в среднем 5%).

Катионные белки— основные белки (рН 10,5 – 12,0), например, гистоновые. При электрофорезе они движутся к катоду.

Нейросклеропротеины (опорные белки).Например,нейроколлагены, нейроэлластины, нейростромины и др. Они составляют 8-10% от всех простых белков нервной ткани, локализованы в основном в белом веществе головного мозга и ПНС, выполняют структурно-опорную функцию.

Сложные белки

Сложные белки нервной ткани представлены: нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д.

Гликопротеины –содержат олигосахаридные цепи, которые придают специфические отличия клеточным мембранам. Нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной

адгезии, нерорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.

Протеолипиды –в наибольших количествах содержатся в миелине и в небольших количествах — в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.

Нейроспецифические белки

В цитоплазме нейронов присутствуют кальцийнейрин, белок 14-3-2, белок S-100, белок Р-400.

Белок S-100 (или кислый белок), содержит много глутаминовой и аспарагиновой кислот, гомологичен мышечному тропонину С, находиться в цитоплазме или связан с мембранами. На 85-90% он сосредоточен в нейроглии, и на 10-15% в нейронах. Участвует в развитии нервной системы и ее пластичности. Концентрация S-100 возрастает при обучении животных.

Белок 14-3-2 —кислый белок, который преимущественно локализован в нейронах ЦНС.

Белок Р-400находится в мозжечке мышей, где, возможно, отвечает за двигательный контроль.

К сократительным белкам нейронаотносятсянейротубулин, нейростенин, актиноподобные белки (кинезин и др.). Они обеспечивают ориентацию и подвижность цитоскелета (микротрубочек и нерофиламентов), активный транспорт веществ в нейроне, участвуют в работе синапсов.

В нейронах имеются белки, осуществляющие гуморальную регуляцию. Это некоторые гликопротеины гипоталамуса, нейрофизины и подобные им белки.

На мембране нейронов расположены нейроспецифические поверхностные антигены (NS1, NS2, L1) с неизвестной функцией и факторы адгезии клеток(N-САМ), важные для развития нервной системы.

Нейроспецифические белки участвуют в осуществлении всех функций нервной системы — генерации и проведении нервного импульса, процессах переработки и хранении информации, синаптической передаче, клеточном узнавании, рецепции и др.

Нервная ткань составляет 2,0-2,5% общей массы организма. Она состоит из нервных клеток, нервных волокон, нервных окончаний и нейроглии. Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нейрон. Нейроны объединяются в органы, органы — в нервную систему, которая воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует их, регулирует и координирует все основные функции организма, объединяет его в единое целое, осуществляет связь организма животного с внешней средой.

Химический состав нервной ткани и ее структурных элементов определяется значением органа нервной системы в жизнедеятельности организма, местом животного в филогенетическом ряду, возрастом и функциональным состоянием организма и др. Нервная ткань эмбриона в среднем содержит 90% воды и 10% сухого остатка, взрослого организма — соответственно 65% воды и 35% сухого остатка. Больше всего воды имеется в сером веществе коры больших полушарий головного мозга (82,7%), меньше — в белом (72,8%) и в спинном мозгу (74%). Серое вещество мозга крупного рогатого скота содержит 80,6% воды и 19,4% сухого остатка, в сухом остатке 55,4% составляют белки, 43,1 — липиды и 1,5% зола, белое вещество имеет 68,4% воды и 31,6% сухого остатка, в сухом остатке 24,8% составляют белки, 74,6 — липиды и 0,6% зола.

Белки. В нервной ткани имеется от 5-7 до 16 индивидуальных белков (в т. ч. в митохондриях — до 8), представляющих около 100 различных растворимых белковых фракций. Они относятся к двум группам — протеинам и протеидам. Протеины представлены: нейроальбуминами (они являются основным белковым компонентом фосфопротеидов и составляют основную массу растворимых белков — 89-90%), нейро-глобулинами (около 5% всех растворимых белков), гистонами и нейросклеропротеидами (структурно-опорные белки -нейроколлагены, нейроэластины, нейростромины и др., составляют 8-10% от всех простых белков). Протеиды нервной ткани представлены следующими подгруппами: нуклеопротеидами (ДНП и РНП), липопротеидами (фосфатидов и холестерина), протеолипидами, фосфопротеидами (около 2% всех сложных белков), гликопротеидами. В нервной ткани обнаружено два специфических белка -S-100, или белок Мура (его иногда называли "белком памяти", 85-90% белка сосредоточено в нейроглии, 10-15% -в нейронах), и белок 14-3-2. В нервной ткани содержатся ферменты всех шести классов, катализирующих все стороны обмена веществ, восприятие, анализ и передачу нервных импульсов.

Содержание углеводов. Нервная ткань бедна углеводами, хотя потребность в них здесь велика. Основными углеводами здесь являются глюкоза (1-4 мкмоля на 1 г ткани) и гликоген (2,5-4,5 мкмоля на 1 г). У новорожденных животных содержание гликогена в мозгу в 3 раза выше, чем у взрослых. Большая часть гликогена (около 80%) связана с белками и липидами, меньшая (до 20%) находится в свободном состоянии. Нервная ткань содержит промежуточные продукты углеводного обмена — гексозо- и триозофосфаты, молочную, пировиноградную и другие кислоты.

Содержание липидов. Нервная ткань богата липидами, часть из которых специфична для нее. Так, в расчете на сухой остаток серое вещество мозга крупного рогатого скота содержит 43,1% и белое вещество-74,6% липидов. Из них фосфатиды соответственно составляют 16,3 и 27,5%, в том числе лецитины-3,2 и 3,3; кефалины-9,4 и 19,2; сфингомиелины — 3,7 и 5,0; холестерин — 3,2 и 10,9; цереброзиды — 4,3 и 14,1%. В нервной ткани мало жиров. Они могут быть представлены лигноцериновой, цереброновой и другими характерными для нервной ткани кислотами и оксикислотами. Из нервной ткани выделены страндин и другие сложные гликолипиды.

Читайте также:  Срок хранения яиц вкрутую

Содержание нуклеотидов и креатинфосфата. Из свободных нуклеотидов адениловые нуклеотиды составляют 84%.

Обмен веществ в нервной ткани. Изучение обмена веществ в нервной ткани сопряжено с рядом трудностей. Прежде всего, нервная ткань обладает сложным строением, химическим составом, многообразием функций и реакций обмена веществ. В организме человека имеется 1010 нейронов, в коре больших полушарий — около 14 млрд. Каждый нейрон в среднем связан с 5 тыс. клеток. Синтез белков в нейроне больше, чем в другой клетке, предельно совершенен, что обеспечивает полноценное функционирование нейрона в течение всей жизни организма. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной — в позвоночный канал. Малейшее вмешательство в структуру нервной ткани грозит патологией. Многие реакции протекают в ней в течение десятых, сотых и даже тысячных долей секунды. Все это требует особого подхода к изучению обмена веществ в нервной ткани.

Дыхание нервной ткани. Мозг потребляет 20-25% всего кислорода, поступающего в организм. Газообмен мозга в 20 раз больше газообмена покоящихся мышц. Так, нервная ткань за 10 с способна использовать весь кислород, который в ней содержится. У молодых животных нервная система потребляет 40-50% кислорода, поступившего в организм, причем 80% расходуют нейроны. При возбуждении потребление кислорода нервной тканью возрастает примерно на 50%.

Обмен углеводов. Основной источник химической энергии для нервной ткани — глюкоза. Нервная ткань вдвое больше потребляет глюкозы, чем мышечная, и втрое больше, чем почки. Предполагается, что глюкоза, прежде чем используется клетками нервной системы, проходит стадию биосинтеза гликогена. Гликоген может расщепляться гидролитическим и фосфоролитическим путями. В головном мозгу преобладает первый путь. Серое вещество мозга вчетверо больше потребляет глюкозы, чем белое. Химическая энергия, заключенная в глюкозе, освобождается анаэробным и аэробным путями. Около 85% глюкозы окисляется до CO2 и H2O. Обмен углеводов в нервной ткани зависит от обеспечения ее витамином B1 — его пирофосфат является коферментом пируватдекарбоксилазы, превращающей пировиноградную кислоту в ацетил-КоА.

Обмен белков. Для белков характерна высокая степень метаболизма. Так, за время превращения нейробласта в нейрон содержание белка в клетке возрастает более чем в 2000 раз. Период полужизни молекул белков составляет 2,8-15,2 сут. Обмен белков быстрее происходит в сером веществе мозга, медленнее -в белом, медленно — в периферических нервах. Интенсивность обмена белков в нервных клетках в 53-70 раз большая, чем в глиоцитах. Глиоциты составляют около 40% объема мозга.

Нервная ткань богата аминокислотами. Так, если в крови в среднем содержится аминокислот 0,064 г/л, то в тканях мозга — 0,36 г на 1 кг. Среди них особое место принадлежит глутаминовой кислоте, из которой образуется глутамин и далее после транспортировки в печень — мочевина. На его долю приходится 80% аминного азота. Часть кислоты декарбоксилируется, образуется а-аминомасляная кислота, которая через янтарный полуальдегид превращается в янтарную кислоту. Она включается в цикл трикарбоновых кислот, что приводит к образованию макроэргических соединений, CO2 и H2O.

Глутаминовая кислота может дезаминироваться и превращаться в кетоглутаровую кислоту, Кетоглутаровая кислота идет в цикл трикарбоновых кислот. Аммиак — на образование глутамина, а затем — на синтез мочевины в печени. Некоторое количество мочевины может синтезироваться в нервной ткани и другими путями. В нервной ткани образуются некоторые аминокислоты: глутаминовая, аспарагиновая, аланин, серин, цистин, глицин и аргинин.

Обмен липидов. В тканях головного мозга превращения жиров не имеют существенного значения. Здесь синтезируется холестерин из ацетил-КоА. Количество холестерина возрастает при абсцессах мозга, менингоэнцефалитах и др. Состав липидов нервной ткани сравнительно стабилен. Так, если в тканях печени в течение суток обновляется 50% всех жирных кислот, то в нервной системе за неделю обновляется лишь 20%. Быстрее всего обновляются фосфатиды, особенно инозитфосфатиды. При возбуждении в нервной ткани задерживается холестерин и выделяется в кровеносное русло лецитин.

Химизм передачи нервного импульса. Нервная система выполняет ряд специфических функций: восприятие и передачу информации об изменениях внешней и внутренней среды в соответствующие центры, переработку этой информации, передачу эффекторных импульсов к исполнительным органам и тканям, регуляцию деятельности последних и др. Механизм передачи нервных импульсов — электрический, химический и смешанного типа.

Нервная система состоит из нейронов, нейрон — из тела нервной клетки, аксона (аксонов), дендритов и нервных окончаний. Нейрон имеет наружную плазматическую мембрану. Согласно ионной теории передачи нервного импульса внутренняя поверхность мембраны во время покоя заряжена отрицательно, наружная — положительно. Эти заряды возникают в результате функционировани натрий-калиевого насоса. Под влиянием различных факторов нейрон возбуждается, изменяется проницаемость мембраны и ионы Na+ устремляются в клетку. Внутренняя часть мембраны приобретает положительный заряд, наружная — отрицательный. Возникает потенциал действия. Нервный импульс с помощью нервных окончаний передается на соответствующий объект. После прекращения раздражения в нейроне восстанавливается динамическое равновесие между содержанием ионов K+ и Na+, так как натрий-калиевый насос удаляет избыток ионов Na+ из клетки.

Согласно химической теории, нервный импульс от нейрона к нейрону или на соответствующий орган передается с помощью специальных веществ — медиаторов. В передаче импульсов участвуют нервные окончания, входящие в состав синапса. Число синапсов на отдельных нейронах велико — до 10-20 тыс. и больше. Синапс состоит из пресинаптической части (синаптического окончания нейрона), синаптической щели и постсинаптической части. Медиаторы синтезируются в теле нервной клетки и ее отростках, связываются с белками и накапливаются в виде синаптических пузырьков. Под влиянием раздражителя пресинаптическая мембрана деполяризуется, увеличивается ее проницаемость к ионам Ca2+ — они проникают в пресинаптические окончания и вызывают расщепление комплекса белок — медиатор. Медиатор диффундирует через поры мембраны в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны и вызывает потенциал действия.

Функциями медиаторов обладают ацетилхолин, серотонин, гистамин, а-аминомасляная кислота и др.

· Ацетилхолин — медиатор в синапсах центральной, парасимпатической и симпатической нервной системы. Синтезируется из ацетил-КоА и холина под влиянием холинацетилтрансферазы и ионов Mg2+, K+, Ca2+. Образуется в эндоплазматической сети нейрона, поступает в синапсы, связывается с белками и накапливается в виде синаптических пузырьков. После возникновения нервного импульса комплекс ацетилхолин — белок расщепляется, медиатор через поры пресинаптической мембраны проникает в синаптическую щель и взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Возникает потенциал действия, и возбуждение передается от нейрона к нейрону или к эффектор-ной клетке.

· Серотонин (5-окситриптамин) — медиатор нервной системы, образуется из аминокислоты триптофана. После оказания биологического действия в синапсе дезаминируется, образовавшаяся 5-оксииндолилуксусная кислота выделяется из организма с мочой.

· Гистамин образуется из гистидина под влиянием гистидиндекарбоксилазы. Принцип действия гистамина такой же, как и остальных медиаторов. После оказания своего действия инактивируется дезаминированием гистаминазой или путем соединения с клеточными белками.

Аминомасляная кислота (ГАМК) — промежуточный продукт обмена веществ в нервной ткани. Образуется из глутаминовой кислоты под влиянием глутаматдекарбоксилазы. Оказывает тормозящее действие на функции дендритов нейронов головного и спинного мозга и деятельность мионевральных бляшек. После оказания биологического действия инактивируется переаминированием с кетоглутаровой кислотой.

Читайте также:  Пшено где растет в россии

Связь между функциональным состоянием головного мозга и процессами обмена веществ в организме. Нервная система оказывает регулирующее действие на реакции обмена веществ. При возбуждении отдельных центров нервной системы реакции обмена веществ усиливаются, в состоянии покоя устанавливается динамическое равновесие между реакциями анаболизма и катаболизма, а при торможении реакции обмена веществ замедляются.

Ликвор (спинномозговая жидкость) циркулирует в полости желудочков головного мозга, спинномозгового канала и субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга. Он предохраняет мозг от вредных внешних воздействий, участвует в регуляции внутричерепного давления и отдельных сторон тканевого обмена в нервной системе. Плотность ликвора — 1,007-1,009, рН 7,4-7,8. По химическому составу ликвор сходен с сывороткой крови. Так, он содержит белки и другие азотистые вещества, углеводы, хлорид-ионы, К+ и Ca2+. Химический состав ликвора изменяется при нервных болезнях. В клинике проводится пункция ликвора и введение некоторых лекарственных веществ в ликвор для облегчения их контакта с нейронами.

Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — узкоспециализированная клетка, структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая предназначена для приема извне, обработки, хранения, передачи и вывода вовне информации с помощью электрических и химических сигналов.

Типичный нейрон состоит из тела клетки, дендритов и одного аксона. Нейроны могут соединяться один с другим, формируя нервные сети. По отношению к границе нервной системы и направлению передачи информации нейроны разделяют на рецепторные (граничные, получают сигналы извне, формируют на их основании и передают информацию в нервную систему), эффекторные (граничные, передают сигналы из нервной системы во внешние клетки) и вставочные (внутренние для нервной системы).

Сложность и многообразие функций нервной системы определяется взаимодействием между нейронами, а также между нейронами и мышцами и железами. Это взаимодействие обеспечивается набором различных сигналов, передаваемых с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны [1] [2] . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году [3] [4] .

Содержание

Строение нейронов [ править | править код ]

Тело клетки [ править | править код ]

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя. Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20—30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и, в отличие от других клеток, не содержат миозина, что делает невозможным сокращение в этих клетках, сами микрофиламенты особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.(Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв + γλία — клей), — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон [ править | править код ]

Аксон — длинный отросток нейрона. Приспособлен для проведения возбуждения и информации от тела нейрона к нейрону или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом для образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20 тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс [ править | править код ]

Си́напс (греч. σύναψις , от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона и являются возбуждающими, другие — гиперполяризацию и являются тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном в 1897 г.

Механизм создания и проведения потенциала действия [ править | править код ]

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал.

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы. Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na + ), калия (K + ), хлора (Cl — ), кальция (Ca 2+ ).

Давление, растяжение, химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Читайте также:  Как стать худой без диет

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов. Они называются перехватами Ранвье. Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация [ править | править код ]

Структурная классификация [ править | править код ]

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация [ править | править код ]

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация [ править | править код ]

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

  • учитывают размеры и форму тела нейрона;
  • количество и характер ветвления отростков;
  • длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов [5] :

  • униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
  • псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
  • биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона [ править | править код ]

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и функции нейронов [ править | править код ]

  • Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
  • Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
  • Способность к нейросекреции, то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.
  • Высокое энергопотребление, высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии — глюкозы и кислорода, необходимых для окисления.
  • Приёмная функция.Синапсы — точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса.
  • Интегративная функция. В результате обработки информации, на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов.
  • Проводниковая функция. От нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу.
  • Передающая функция. Нервный импульс, достигнув окончание аксона, который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора — непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.
Ссылка на основную публикацию
Фучжу калорийность на 100
С егодня у приверженцев здорового питания набор продуктов, подходящих для приготовления пищи, разнообразен и широк. Что-то вошло в рацион вегетарианцев...
Фруктово кефирная диета отзывы
Обсуждение диеты Девочки, подскажите пожалуйста рецепт этой окрошки? Та, которую готовим мы с родителями, смутно напоминает диетическую) Заранее спасибо! Рецепт...
Фруктово овощная диета на 7 дней
Эффективность: 3-4 кг за 7 дней Сроки: 3-7 дней Стоимость продуктов: 1200-1300 руб. в неделю Общие правила Диета на овощах...
Фэмили энд фитнес армавир
Наш фитнес клуб один из самых современных и передовых фитнес центров Армавира, базирующийся на комплексном использовании последних научных достижений, как...

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 115

Notice: Undefined index: referer in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116

Notice: Trying to access array offset on value of type null in /var/www/www-root/data/www/globussport.ru/wp-content/plugins/flat_pm/inc/functions/flat-filter_content.php on line 116
Adblock detector