Этапы переваривания углеводов

Этапы переваривания углеводов

Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олиго- или полисахаридное строение (рис. 7-10).

Рис. 7-10. Гидролиз гликозидной связи.

А. Переваривание углеводов в ротовой полости

В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании, смачиваясь при этом слюной. Слюна на 99% состоит из воды и обычно имеет pH 6,8. В слюне присутствует гидролитический фермент α-амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале α-1,4-гликозидные связи. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет α-1,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов — декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.

Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (pH 1,5 — 2,5). Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока pH не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих углеводы. В желудочном содержимом возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.

Б. Переваривание углеводов в кишечнике

Последующие этапы переваривания нерасщеплённого или частично расщеплённого крахмала, а также других углеводов пищи происходит в тонком кишечнике в разных его отделах под действием гидролитических ферментов — гликозидаз.

В двенадцатиперстной кишке pH среды желудочного содержимого нейтрализуется, так как секрет поджелудочной железы имеет pH 7,5 — 8,0 и содержит бикарбонаты (НСO3 — ). С секретом поджелудочной железы в кишечник поступает панкреатическая α-амилаза. Этот фермент гидролизует α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах.

Продукты переваривания крахмала на этом этапе — дисахарид мальтоза, содержащая 2 остатка глюкозы, связанные α-1,4-связью. Из тех остатков глюкозы, которые в молекуле крахмала находятся в местах разветвления и соединены α-1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза. Кроме того, образуются олигосахариды, содержащие 3— 8 остатков глюкозы, связанные α-1,4- и α-1,6-связями (рис. 7-11).

Рис. 7-11. Гидролиз крахмала панкреатической α-амилазой.

α-Амилаза поджелудочной железы, так же, как α-амилаза слюны, действует как эндогликозидаза. Панкреатическая α-амилаза не расщепляет α-1,6-гликозидные связи в крахмале. Этот фермент также не гидролизует β-1,4-гликозидные связи, которыми соединены остатки глюкозы в молекуле целлюлозы. Целлюлоза, таким образом, проходит через кишечник неизменённой. Тем не менее непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объём и положительно влияя на процесс переваривания. Кроме того, в толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СO2. Продукты бактериального расщепления целлюлозы важны как стимуляторы перистальтики кишечника.

Мальтоза, изомальтоза и триозосахариды, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала, — промежуточные продукты. Дальнейшее их переваривание происходит под действием специфических ферментов в тонком кишечнике. Дисахариды пищи сахароза и лактоза также гидролизуются специфическими дисахаридазами в тонком кишечнике.

Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.

Читайте также:  Кефир хим состав

Тонкий кишечник изнутри имеет форму пальцеобразных выростов — ворсинок, покрытых эпителиальными клетками. Эпителиальные клетки, в свою очередь, покрыты микроворсинками, обращёнными в просвет кишечника. Эти клетки вместе с ворсинками образуют щёточную каёмку, благодаря которой увеличивается поверхность контакта гидролитических ферментов и их субстратов в содержимом кишечника. На 1 мм 2 поверхности тонкой кишки у человека приходится 80-140 млн ворсинок.

Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс прикрепляется к мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника (рис. 7-12). Связь этого пищеварительного фермента с мембраной способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.

Рис. 7-12. Сахаразо-изомальтазный комплекс. 1 — сахараза; 2 — изомальтаза; 3 — связывающий домен; 4 — трансмембранный домен; 5 — цитоплазматический домен.

Сахаразо-изомальтазный комплекс гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2- и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахаразо-изомальтазного комплекса приходится 80% от всей мальтазной активности кишечника. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью. К тому же сахаразная субъединица — единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе (рис. 7-13, 7-14).

Рис. 7-13. Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на мальтозу и мальтотриозу.

Рис. 7-14. Действие сахаразо-изомальтазного комплекса на изомальтозу и олигосахарид.

В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, но оно снижается в проксимальной и дистальной частях кишечника.

Этот ферментативный комплекс катализирует гидролиз α-1,4-связи между глюкозными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника.

β — Гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе (рис. 7-15).

Рис. 7-15. Действие лактазы.

Этот ферментативный комплекс по химической природе является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щёточной каемкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику. Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5 — 7-летнего возраста. Затем активность фермента снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.

Трегалаза — также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе — дисахариде, содержащемся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода (рис. 7-16).

Рис. 7-16. Строение трегалозы.

Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых — глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве — манноза, ксилоза, арабиноза. Общая схема переваривания углеводов представлена на рис. 7-17.

Читайте также:  Шейные грыжи лечение упражнения

Рис. 7-17. Переваривание углеводов.

Биологическая библиотека — материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

© 2018-2020 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.

В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: (1) сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; (2) лактоза, являющаяся дисахаридом молока; (3) крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых. Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве — производные углеводов в мясе.

Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека.

Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы. Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала.

Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами.

Переваривание углеводов в тонком кишечнике. Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с ос-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными.

В результате прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы.

Читайте также:  Почему сильно болит правое плечо

Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазуи декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами.

Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток.

В обычной пище, в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза — редко более 10%.

Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.

С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.

Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте

Ротовая полость

Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза . Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl – . Являясь эндоамилазой, она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.

В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Дисахариды ничем не гидролизуются.

Желудок

Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.

Кишечник

В полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза , гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов.

изомальтаза , разрывающая α1,6-связи изомальтозы, олиго-α1,6-глюкозидаза , действующая на точки ветвления крахмала и гликогена.

Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:

  • сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
  • β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
  • гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.

Роль целлюлозы в пищеварении

Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.

Основная роль целлюлозы для человека:

  • стимулирование перистальтики кишечника,
  • формирование каловых масс,
  • стимуляция желчеотделения,
  • абсорбция холестерола и других веществ, что препятствует их всасыванию.
Ссылка на основную публикацию
Эстрадиол понижен как повысить
Низкий эстрадиол можно повысить естественным путем – диета, травы и продукты с эстрогенами (хмель, соя, шалфей, красный клевер), биодобавками (Климадинон,...
Экстракт герани в таблетках
Автор: магазин спортивного питания Спорт Еда Дата: 2019-07-01 Просмотры: 25 779 Оценка: 4.9 DMAA – так называют популярную спортивную добавку...
Экстракт герани эффект
Экстракт герани также называют 1,3-диметиламиламином или DMMA. Применяется бодибилдерами и спортсменами перед тренировками. DMAA является неврологическим стимулятором, прием которого способствует...
Этапы катаболизма таблица
Катаболизм (диссимиляция ) - это энергетический обмен, часть метаболизма, распада сложных веществ на более простые (или окисления вещества), который протекает...
Adblock detector